Комп`ютерне моделювання в екології

Міський методичний центр інформаційних технологій
м. Мурманська
 
 
 
Комп'ютерне моделювання в екології
Реферат
 
 
Виконав: паяв Є.В.
(Учень 11 класу школи № 49)
Перевірив: Пустоваченко М.М.
(Директор ГМЦІТ м. Мурманська)
 
 
 
 
Мурманськ, 2005
 
Зміст
Введення ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .3
1. Комп'ютерне моделювання в екології ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .5
Висновок ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .23
Список літератури ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 24
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Введення
Екологія - одне зі слів, що з'явилися порівняно недавно у всіх на вустах і на сторінках газет і журналів. Ще в 60-х роках XX століття ніхто, крім вузьких фахівців, його не знав, та й більшість з тих, хто знав, використовував у такому сенсі, який навряд чи здатний зацікавити широку громадськість. А між тим, терміну понад 120 років.
Математичне моделювання в екології використовується практично з моменту виникнення цієї науки. І, хоча поведінка організмів в живій природі набагато важче адекватно описати засобами математики, ніж самі складні фізичні процеси, моделі допомагають встановити деякі закономірності і загальні тенденції розвитку окремих популяцій, а також спільнот. Здається дивним, що люди, які займаються живою природою відтворюють її в штучної математичній формі, але є вагомі причини, які стимулюють ці заняття. Ось деякі цілі створення математичних моделей в екології:
· Моделі допомагають виділити суть або об'єднати і виразити за допомогою декількох параметрів важливі розрізнені властивості великої кількості унікальних спостережень, що полегшує екологу аналіз розглянутого процесу або проблеми.
· Моделі виступають як «спільної мови», за допомогою якого може бути описано кожне унікальне явище, і відносні властивості таких явищ стають більш зрозумілими.
· Модель може служити зразком «ідеального об'єкта» або ідеалізованого поведінки, при порівнянні з яким можна оцінювати і вимірювати реальні об'єкти і процеси.
· Моделі дійсно можуть пролити світло на реальний світ, недосконалими імітаціями якого вони є.
Мета даної роботи - познайомитися з деякими методами комп'ютерного моделювання в екології та довести важливість комп'ютерів в моделюванні екологічних процесів.
Проте математичне (комп'ютерне) моделювання в екології - досить велика область дослідження та з вибору об'єктів моделювання, і по набору методів, і по спектру вирішуваних завдань. Тому досить важко охопити відразу всі аспекти моделювання. Увага в даній роботі звернено на два класи методів: моделювання за допомогою диференціальних рівнянь і методи, що грунтуються на екстремальних принципах біології. Якщо приклади варіаційних моделей відносяться до досить широкому колу рослинних і тваринних співтовариств, то для підходів, заснованих на диференціальних рівняннях, на увазі просторості матеріалу увагу сконцентровано на моделюванні співтовариств мікроорганізмів.
Моделі кожного з методів, безумовно, мають своїми достоїнствами і недоліками. Так, диференціальні або різницеві рівняння дозволяють описувати динаміку процесів у режимі реального часу, тоді як варіаційні методи, як правило, передбачають лише кінцеве стаціонарне стан співтовариства. Але на шляху імітацій за допомогою рівнянь виникають труднощі як принципового, так і технічного характеру. Принципова складність полягає в тому, що не існує систематичних правил виводу самих рівнянь. Процедури їх складання грунтуються на напівемпіричних закономірності, правдоподібних міркуваннях, аналогіях та мистецтві модельєра. Технічні труднощі пов'язані з високою розмірністю завдань з моделювання спільнот. Для істотно багатовидових спільнот, які споживають численні ресурси, потрібно підбір сотень коефіцієнтів і аналіз систем з десятків рівнянь.
1. Комп'ютерне моделювання в екології
1. Приклади рівнянь. У розділі про моделювання за допомогою диференціальних рівнянь в першу чергу розглядаються моделі фітопланктонних і мікробіологічних спільнот.
2. Моделювання співтовариств фітопланктону. Традиційний шлях вивчення співтовариств мікроорганізмів полягає в моделюванні безперервних культур. Загальне рівняння, що описує кінетику концентрації клітин у такому процесі, має вигляд

де x - концентрація клітин в культиваторі, - Функція, що описує розмноження популяції, d - швидкість вимивання. Швидкість розмноження може залежати від концентрації клітин, концентрації субстрату s, температури, pH середовища та інших факторів.
У мікробіологічних системах, як правило, швидкість росту лімітується концентрацією субстрату, що відбивається залежністю, запропонованої Ж. Моно (Monod, 1942):

де - Максимальна швидкість росту організмів за даних умов, - Видоспецифічні константа, чисельно рівна концентрації субстрату, при якій швидкість росту культури дорівнює половині максимальної (константа напівнасичення).
При моделюванні динаміки фітопланктону важливу роль відіграє облік впливу рівня освітленості на швидкість росту. У книзі С. Йоргенсена (1985) описані деякі види рівнянь, що застосовуються у моделях. Залежність між швидкістю росту (швидкістю первинного продукування) і освітленістю може бути описана рівнянням Міхаеліса-Ментен

тут I - освітленість, K _I - константа напівнасичення по освітленості.
При освітленості вище порогової (IH), починаючи з якої відбувається пригнічення фотосинтезу, можна записати таку залежність:

Значення всіх констант ( ) Залежать від адаптації до освітленості і температури. Залежність K _I від температури, як правило, лінійна: ; A _m, K _I0 - константи, K _I0 - константа напівнасичення по освітленості в нульовій точці температурної шкали. Залежність IH від температури так само може бути виражена лінійною функцією: ; IH ₀ - порогова освітленість в нульовій точці температурної шкали, a _H - константа.
Як вже було сказано, швидкість росту залежить від концентрації біогенних речовин. Для фітопланктону елементами, здатними лімітувати зростання, можуть бути, наприклад, азот, фосфор і вуглець. Можливі способи відображення цього факту в роботі С. Йоргенсена описані в такий спосіб
,
де P, N, C - концентрація розчиненого фосфору, азоту і вуглецю; K _P, K _N, K _С - відповідні константи напівнасичення. Можливо також використання середньої величини лімітуючих факторів: .
У роботах Н. С. Абросова з колегами була запропонована наступна модель динаміки екосистеми. Розглядають організми одного трофічного рівня, які існують за рахунок спільного споживання ресурсів харчування. Нехай  _ij (s ¹ ,..., s ^m) - швидкість споживання одиницею біомаси (особою) виду i ресурсу j;  _i =  _i (s ¹ ,..., s ^m) - питома швидкість приросту біомаси (щільності ) i-го виду; s = (s ¹ ,..., s ^m) - вектор концентрації ресурсів у середовищі; d _i - питома швидкість елімінації організмів i-го виду; А ^j - швидкість надходження j-го субстрату ззовні на одиницю обсягу екосистеми; D ⁱ - питома швидкість видалення ресурсу у відкритій системі. Тоді динаміка системи описується рівняннями
(1)
Модель, що описує культивується в хемостате співтовариство, є окремим випадком моделі (3.1) за умов d ⁱ = D ^j = D, = A ^j / D, де D - швидкість розведення культури, - Концентрація j-го субстрату в надходить в реактор живильному середовищі, і задається системою рівнянь

(Хемостат - безперервний культиватор, в якому за рахунок саморегулірующх механізмів популяції підтримується постійна щільність популяції.)
У разі взаємозамінних ресурсів залежність  _i (s) описується виразом

або його лінійною апроксимацією
,
де  _ij - елементи матриці пристосованості: , Тут  _ij = c _ij Y _ij, де c _ij - питома швидкість споживання j-го субстрату i-м видом організму, а Y _ij - економічний коефіцієнт використання j-ї речовини i-м видом.
Якщо ресурси взаімонезаменяеми, то

або
.
У наведених вище формулах символ позначає максимально можливу питому швидкість росту організмів i-го виду; K _ij - константа напівнасичення зростання i-го виду на j-му субстраті.
У моделях, що використовують диференціальні рівняння, може бути облік лімітування зростання світловий енергією. У цьому випадку пропонується використовувати таку залежність:

тут x _i - концентрація клітин i-го виду; μ _i - питома швидкість росту i-го виду; - Максимально можлива питома швидкість росту організмів i-го виду; - Процентний вміст хлорофілу у біомасі; l _i - коефіцієнт поглинання світла i-м видом; - ККД фотосинтезу i-го виду клітин; Y _i - величина, зворотна калорійності біомаси i-го виду клітин; E - потужність ФАР (фотосинтетично активної радіації), що падає на поверхню культури; d - товщина шару культури в кюветі культиватора (наведено вираз для питомої швидкості μ _i у випадку лімітування спільного зростання двох видів тільки енергією світла) (Аброс, Ковров, 1977).
А. Я. Болсуновський (1999) була запропонована наступна математична модель динаміки компонентів співтовариства із двох видів (спіруліна і хлорела), зростання яких лімітується інтенсивністю світла всій області ФАР

де x _i - концентрація клітинного хлорофілу; μ _i - питомі швидкості росту; a _i, b _i - константи рівняння Міхаеліса-Ментен; - Середня освітленість для всієї спільноти; E ₀ - поверхнева освітленість; D - швидкість протоку.
Крім того, в моделях можлива відобразити ефекти метаболічного впливу, як, наприклад, це було зроблено Ю. О. Домбровським з співавторами (1990). Швидкість зростання фітопланктону i-го виду описувалася виразом
,
де x _1, x _2, s - концентрації двох видів фітопланктону й мінеральних речовин, виражені в одиницях лімітує біогенного речовини; - Коефіцієнти метаболізму; M _i - максимальна швидкість фотосинтезу; H _i - параметр насичення; - Емпіричний коефіцієнт інгібування i-го виду j-м.
Як вже зазначалося вище, при моделюванні динаміки біомаси фітопланктону, найчастіше використовують рівняння Моно, що описує залежність питомої швидкості росту популяції μ від концентрації s лімітує зростання субстрату
, (2)
де - Максимальна швидкість росту; K _s - константа напівнасичення при лімітуванні даними субстратом. (У загальному випадку і K _s залежать від виду фітопланктону.) Теоретичне пояснення даної залежності зазвичай грунтується на уявленнях біохімічної кінетики, пов'язаних з концепцією "вузького місця" метаболізму (Алексєєв та ін, 1992). Жива клітина являє собою строго збалансовану систему ферментативних реакцій, при цьому загальна швидкість приросту біомаси передбачається пропорційної швидкості реакції, яка обмежена недоліком субстрату в середовищі. У найпростішому випадку залежність швидкості ферментативної реакції від концентрації субстрату описується формулою Міхаеліса-Ментен. Оскільки у формулі Міхаеліса-Ментен константи і K _s є функції від швидкостей прямої і зворотної ферментативної реакції, то сталість і K _s припускає сталість цих швидкостей. Таким чином, в основі використання залежності Моно лежить неявне припущення про інваріантність у часі співвідношення елементів у клітині (так як тільки при сталості складу клітини можуть залишатися постійними швидкості ферментативних реакцій). Крім того, при підході, заснованому на залежності Моно, процеси поглинання поживних речовин і зростання фітопланктону не розрізняються.
. (3)
Формула (3.3) спрощується у зв'язку з припущенням, підтвердженим експериментально, що константа напівнасичення і мінімальне кліткове утримання відповідного біогени рівні, і приймає вигляд
.
Дж.Фухсом в експерименті на двох видах діатомових продемонстрована зв'язок швидкості росту водоростей з клітинною концентрацією фосфору у вигляді (Позначення ті ж, що й у формулах (2), (3).)
В. Бьерман (Bierman, 1976) в моделі внутрішньорічної сукцесії фітопланктону (чотири групи водоростей, три біогенних елемента - азот, фосфор, кремній) висловлював залежність росту від клітинного фосфору формулою , Від клітинного азоту - формулою Друпа (3), а від клітинного кремнію - формулою Моно (2).
Крім мінімального вмісту елемента q _min в клітці, важливою характеристикою виду є величина q _max - максимальне значення елемента харчування, яке може накопичитися в клітці. Можна навести кілька прикладів використання величини q _max у формулах для швидкості росту клітин в моделі весняного цвітіння діатомових на Балтиці застосовував залежність

А. Доту в моделі полікультури прісноводних водоростей використовував вираз

На мінливість стехіометричних співвідношень вуглецю, азоту та фосфору в складі фітопланктону вказував С. Йоргенсен (1985). Він зазначав, що, як показали лабораторні досліди, розвиток фітопланктону відбувається в два етапи: на першому йде поглинання біогенних речовин, а на другому - клітинний розподіл, регульоване внутрішньоклітинної концентрацією ресурсів. С. Йоргенсен (Jшrgensen, 1976) використовує таку систему рівнянь

де - Внутрішньоклітинні концентрації біогенних елементів (відповідно, фосфору, азоту та вуглецю), виражені у мг на 1 л води; - Мінімальні і максимальні значення вмісту трьох біогенних речовин у складі фітопланктону; x - концентрація фітопланктону; - Швидкості поглинання вуглецю, фосфору, азоту; - Відповідні максимальні швидкості поглинання; C, P, N - концентрації біогенних елементів у навколишньому середовищі; - Функції, що характеризують залежності інтенсивності фотосинтезу від освітленості і температури.
Існують деякі дані, які дозволяють порівняти результати моделювання з використанням концепції клітинної квоти і без її використання. Л. А. Кучай (Кучай, 1985) спеціально порівнювала моделі, що описують кругообіг біогенних ресурсів (азоту або азоту і фосфору) у замкненій системі, що включає одну групу фітопланктону, поживні елементи і детрит. При використанні клітинної квоти питома швидкість росту задавалася формулою Друпа, при цьому у випадку двох ресурсів використовувався принцип мінімуму Лібіха. Виявилося, що моделі з використанням клітинної квоти дають більше число можливих сценаріїв розвитку фітопланктону і дозволяють описувати ситуації, реально зустрічаються в природі, наприклад, ситуацію наростання біомаси фітопланктону в умовах майже нульової концентрації біогенного елемента в середовищі або ситуацію різкого стрибка відносини N: P у середовищі в момент кульмінації цвітіння.
В даний час серед дослідників встановилася думка, що модель Моно адекватна при описі сталого росту водоростей у стаціонарних умовах, подібних хемостату, а для опису процесу росту при мінливих зовнішніх умовах, наприклад, при моделюванні внутрішньорічної сукцесії фітопланктону, необхідна більш складна модель, обрана відповідно з припущенням залежності швидкості росту від клітинних концентрацій ресурсів. Однією з ситуацій, де при моделюванні необхідно залучення концепції клітинної квоти, є накопичувальне культивування. [1]
Диференціальні рівняння в мікробіології. Диференціальні рівняння, що описують і концентрації мікробної біомаси (x) і концентрації лімітує субстрату (s) в умовах хемостатного культивування, які були виведені Ж. Моно виходячи з умов матеріального балансу, склали першу модель зростання мікробних популяцій.

де x _P - концентрація мікроорганізмів у приймальнику, куди зливається наростаюча бактеріальна суспензія; x _T - сумарна концентрація мікроорганізмів (x _T = x + x _P); μ - питома швидкість росту, - Максимальна швидкість росту; s - концентрація лімітує ресурсу в середовищі; K _s - константа напівнасичення при лімітуванні даними субстратом; s ₀ - величина концентрації лімітує субстрату на вході в культиватор; D - швидкість розведення, рівна відношенню швидкості надходження живильного середовища до обсягу культури; Y - економічний коефіцієнт (вихід біомаси на одиницю спожитого субстрату).

Принциповою особливістю даної відкритої системи є можливість встановлення динамічної рівноваги. У сталому стані μ = D, а ( - Постійні значення стаціонарного стану). [2]
Необхідно також відзначити, що при перевищенні швидкості розведення D критичного значення наступає режим вимивання, тобто швидкість потоку настільки велика, що приріст біомаси не може компенсувати її відтік. Нульове значення концентрації біомаси та рівність концентрації лімітує ресурсу в середовищі значенням останньої на вході в культиватор є нестійким становищем рівноваги при швидкості розведення нижче критичної і стійким при великих швидкостях .
Для різних методів проточного культивування динаміка концентрації біомаси мікроорганізмів описується відповідними диференціальними рівняннями (паніка, 1991).
1) Турбідостат - Оптична щільність.
2) pH-стат
3) Хемостат з поверненням
4) Батарея хемостатов
Поряд з різними способами гомогенного безперервного культивування для лабораторних досліджень застосовують і інші методи:
1) Безперервне культивування без виносу мікробних клітин:
а) періодичний діаліз
б) безперервний діаліз
в) періодична культура з підживленням (ПКП)

г) періодична культура з газовим харчуванням

- Величини концентрації лімітує субстрату в діалізному посудині, в газовій і рідкій фазах; P _g і P _l - парціальні тиску; Ψ - коефіцієнт масопереносу; - Обсяги діалізного судини, повітряної фази ферментера,; S, X - кількість субстрату і біомаси в розрахунку на всю культуру (s, x - у розрахунку на одиницю об'єму); F - потік лімітує субстрату; s ₀ - вихідна концентрація лімітує субстрату; q (s) - швидкість споживання лімітує субстрату. [3]
2) Безперервна гомогенна культура з "залпової" поданням лімітує субстрату, при якій в звичайну хемостатную культуру безперервно надходить живильне середовище, але без однієї з істотних компонентів, який вноситься у вигляді малої порції концентрованого розчину A через регулярні досить великі проміжки часу . У цьому випадку динаміка лімітує субстрату s і мікробної біомаси x описується системою

Застосовують також звичайне гомогенне періодичне культивування та відтворення просторово-неоднорідного росту мікроорганізмів:
а) культура повного витіснення
f - швидкість переміщення малого елемента культуральної рідини по просторовій координаті z; D _s і D _x - Коефіцієнти дифузії для субстрату і клітин;
б) проточний реактор з іммобілізованими клітинами

Однією з областей застосування диференціальних рівнянь в моделюванні мікробіологічних спільнот є аналіз можливих стаціонарних станів змішаної культури. Прикладом такого дослідження може служити робота І. Р. Співака і Дж.С.Рокема, в якій вивчалася взаємодія двох видів гетеротрофних бактерій, що конкурують за проміжні позаклітинні метаболіти, які виділяються бактеріями-метілотрофамі. Ці метаболіти, у свою чергу, є інгібіторами для метилотрофних бактерій. Система рівнянь, що описують таке співтовариство, включає в себе вирази для динаміки бактеріальних біомас, а також динаміки концентрації кисню, метанолу, етанолу, ацетату в ферментаційної рідкому середовищі

Питома швидкість росту видів задається формулами

Швидкість споживання субстрату c _ij може бути представлена ​​як У вищенаведених рівняннях використані позначення: x _i (i = 1,2,3) - бактеріальна біомаса метілотрофа і двох видів гетеротрофів; - Питома і максимальна питома швидкості росту i-го виду; D - швидкість вимивання; s _1, P _j (j = 1 ... 4) - концентрації кисню, СО _2, метанолу, етанолу і ацетату в середовищі відповідно (верхній індекс * позначає концентрацію речовини в стацонарном стані); K _Li (i = 1,2) - коефіцієнт переносу маси для кисню і СО ₂ відповідно; Y _ij (i = 1,2,3; j = 1,3,4) - вихід бактерій виду i на j-му субстраті; (I = 1,2,3; j = 1,3,4) - коефіцієнт подібності бактерій виду i субстрату j; (I = 1,2,3; j = 1, ..., 4) - коефіцієнт чутливості бактерій виду i до метабоіту n; - Питома швидкість виділення позаклітинного метаболіту j бактеріями виду i.
У роботі докладно вивчені 6 різних способів лімітування: метилотрофних бактерій у всіх випадках лімітуються конценраціей розчиненого кисню, два види гетеротрофів лімітуються або обидва проміжними позаклітинними метаболітами, або обидва максимальної питомою швидкістю росту, або обидва конценраціей розчиненого кисню, або сочетніем двох різних лімітірующх факторів. Серед отриманих результатів необхідно відзначити можливість існування стійкої культури, що складається з трьох бактеріальних видів, що конкурують за кисень.
Важливим напрямком мікробіологічних досліджень є вивчення генетичної неоднорідності клітин в безперервній культурі. Хемостатная модель, що описує ситуацію, коли вихідна форма дає ціле віяло мутацій з реверсом, записується таким чином

тут x _i - концентрація i-го варіанта; x - сумарна концентрація клітин в хемостатной культурі; - Матриця всіх можливих переходів між варіантами x _i.
Спроба провести кількісну оцінку можливого внеску процесу дисоціації - розщеплення однорідної популяції бактерій на варіанти, що розрізняються генетичними, фізіолого-біологічними та морфологічними властивостями - у формування гетерогенної біологічної популяції була зроблена в роботах Є. С. Мілько з співавторами. Математична модель для таких процесів виражається системою рівнянь
де - Біомаси R-, S-, і M-діссоціантов відповідно; s - концентрація субстрату в середовищі; K _i - константа напівнасичення виду i субстратом s; D - швидкість протоки; s ₀ - початкова концентрація субстрату; Y - економічний коефіцієнт, прийнятий у моделі однаковим для всіх діссоціантов; - Частота діссоціатівних переходів.
Важливим чинником балансу росту клітин є витрати енергії на їх підтримку. Ці витрати складаються з витрат на повторний синтез нестабільних макромолекул і клітинних структур, на підтримку градієнтів речовин між клітиною і оточуючим середовищем, а також між компартментах клітини, на рухливість клітин (якщо вони нею володіють), процес скидання надлишкової енергії, що надходить у клітини (Мінкевич та ін, 1998). Питома швидкість витрат енергії на підтримку залежить від виду мікроорганізмів, субстрату, температури, можливо, і від інших факторів. Вплив концентрацій інгібують субстратів етанолу та цинку на величину клітин етанолассімілірующіх дріжджів Candida valida вивчалося в роботі І. Г. Минкевича зі співавторами. У результаті дослідження були отримані формули для швидкості споживання енергетичного субстрату q _S і питомої швидкості росту , Які відображають якісні особливості впливу даних субстратів на ріст культури - лімітування, існування похилого плато і субстратного інгібування:

Член , Що описує вплив етанолу, має вигляд

член , Що описує вплив цинку на швидкість споживання енергетичного субстрату q _S, записують як

Вплив концентрації цинку в оточенні клітин на питому швидкість витрат енергії на описують виразами

У наведених формулах C _Zn позначає зовнішню концентрацію цинку, C _Zn1 і C _Zn2 - внутрішню концентрацію цинку, S - концентрацію етанолу; - Максимальний вихід зростання; b - константа; - Фізіологічні параметри культури Candida valida.
Пропонована модель забезпечує високу ступінь відповідності експериментальним даним і пояснює багато особливості поведінки культури. На думку авторів, описані залежності можуть застосовуватися до багатьох органічним і мінеральним субстратів, в тому числі володіє токсичною дією на мікроорганізми. [4]
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Висновок
Таким чином, ситуація співіснування видів можлива тільки, коли точка ( ) Лежить в секторі II. На площині область значень L ¹ і L ^2, в якій види можуть співіснувати, задається сектором з вершиною в точці ( ) І сторонами, паралельними сторонам сектора II (мал.).
Рис.
В області x _1, x ₂ співіснують два види. L ^1, L ² - загальні запаси поживних речовин
У результаті, можна виділити 12 різних способів заповнення площини біогенів (три варіанти належність точки ( ) Одному з секторів, кожен з яких ділиться на чотири по положенню значень на осі L ¹ і на осі L ^2). Причому, крім випадків, коли області домінування прилягають один до одного, існують варіанти накладень різних результатів (у цій ситуації результат залежить від початкового значення біомас), а також розриви, всередині яких відбуваються коливання.
Безумовно, можна сказати, що залучення комп'ютерів істотно розсунуло кордону моделювання екологічних процесів. З одного боку, з'явилася можливість всебічної реалізації складних математичних моделей, що не допускають аналітичного дослідження, з іншого - виникли принципово нові напрями, і, перш за все, - імітаційне моделювання.
 
 
Список літератури:
1. Бігон М., Харпер Дж., Таусенд К. Екологія: У 2 т. М.: Світ, 1989.
2. Бродський А.К. Короткий курс загальної екології. СПб.: Вид-во СПбГУ, 1992.
3. В. П. Зайцева, А. В. паяв. На допомогу вчителю. Мурманськ, 1999
4. Хованов Н.В. Біометрія. СПб., 1994.
5. Гублера Є.В. Обчислювальні методи аналізу та розпізнавання патологічних процесів. М.: Медицина, 1978.
6. Акоев І.Г., Максимов Г.К., Малишев В.М. Променеве ураження ссавців і статистичне моделювання. М., 1972.

Цей текст може містити помилки.